В конце прошлого века Российский биофизик В. Г. Горшков научно обосновал реальные механизмы регуляции окружающей среды биотой и разработал концепцию биотической регуляции окружающей среды (без естественной биоты — нет и самой жизни). В рамках концепции биотической регуляции главным свойством жизни является способность видов организмов к выполнению работы по поддержанию пригодных для жизни условий окружающей среды.
Российский ученый Владимир Иванович Вернадский в своих работах писал: «Почва пропитана жизнью… на земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей, а поэтому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Жизнеспособные микроорганизмы могут давать в сутки несколько поколений себе подобных».
Почвенный микробиом относится к сообществу микроорганизмов, обитающих в почве, включая бактерии, грибы, простейшие и нематоды. Эти микроорганизмы играют решающую роль в круговороте питательных веществ, разложении и общем состоянии почвы. Они помогают расщеплять органические вещества, фиксировать азот и подавлять патогенные микроорганизмы, переносимые почвой. Разнообразный и сбалансированный микробиом почвы необходим для здорового роста растений и функционирования экосистемы.
Говоря проще, микробиом — это сообщество микробов — эукариот, архей, грибов, вирусов, бактерий, — которые действуют вместе как с определенной средой, так и внутри нее. Они напрямую отвечают за здоровье этой среды и то, как она функционирует, сотрудничая для предоставления преимуществ, которые могут помочь организму противостоять стрессорам и захватчикам, и делая его в целом более устойчивым; и наоборот, когда их состав изменяется, их среда также изменяется, в результате чего угнетаются живущие в ней организмы.
В плодородном горизонте почвы складывается определенная «этажность»: в верхнем слое обитают аэробные микроорганизмы, те, которые нуждаются в кислороде, именно они и являются активными тружениками по минерализации органических остатков. Глубже в почве обитают другие микроорганизмы – анаэробные, которые обходятся без кислорода. Они тоже перерабатывают органические остатки в минеральные соединения, но делают это куда медленнее, чем их аэробные собратья. Пример работы анаэробных микроорганизмов – торф на дне болота, на формирование которого уходит очень много времени.
В аэробной прослойке почвы идет максимальное размножение микроорганизмов. В аэробной прослойке гумуса образуется в 24 раза больше, чем в нижних слоях почвенного слоя. При вспашке или перекапывании почв идет разрушение этих слоев и угнетение почвенной микробиоты, в результате чего замедляется процесс минерализации органических веществ. Поэтому сторонники органического земледелия, отказываясь от применения минеральных удобрений, прибегают к рыхлению верхнего слоя почвы плоскорезом, мотыгой, или граблями – тогда аэробные микроорганизмы, находящиеся в верхнем слое почвы быстро и эффективно минерализуют органические удобрения, тем самым создавая питание для растений. Здоровая почва может устранить потребность в удобрениях и защитить растения от вредных болезней.
Бактерии и археи, самые маленькие организмы в почве, за исключением вирусов, являются прокариотическими. Они являются наиболее распространенными микроорганизмами в почве и служат многим важным целям, включая фиксацию азота. Некоторые бактерии могут накапливать минералы в почве и влиять на выветривание и разрушение этих минералов. Чем больше минералов находится в эко нише, тем выше может быть численность бактерий. Эти бактерии образуют агрегаты, что повышает общее здоровье почвы.
В процессе фотосинтеза растения превращают неорганические вещества в сложные органические соединения. Многие почвенные бактерии в процессе своей жизнедеятельности превращают отмершие части растений и мёртвые организмы в перегной. Это сапротрофные бактерии гниения. Превращая органические остатки в перегной, они выполняют в природе санитарную и почвообразовательную роль.
Другая группа почвенных бактерий разлагает перегной. Это сапротрофные бактерии брожения. В процессе их жизнедеятельности перегной превращается в минеральные соли, необходимые для жизни растений.
Все бактерии обладают биохимической универсальностью. Так, например, бактериальный род Pseudomonas может метаболизировать широкий спектр химикатов и удобрений. Напротив, другой род, известный как Nitrobacter, может получать энергию только путем превращения нитрита в нитрат, что также известно как окисление. Род Clostridium является образцом бактериальной универсальности, поскольку он, в отличие от большинства видов, может расти при отсутствии кислорода, дыша анаэробно. Несколько видов Pseudomonas, такие как Pseudomonas aeruginosa, способны дышать как аэробно, так и анаэробно, используя нитрат в качестве конечного акцептора электронов.
К постоянным обитателям почвы относятся различные гнилостные, преимущественно спороносные, аэробные (Bacillussubtilis, В.cereusvar.mycoides, B.megaterium) и анаэробные (Clostridiumsporogenes, CI.putrificum) бактерии, а также бактерии, разлагающие клетчатку, нитрифицирующие, денитрифицирующие, азотфиксирующие, серо- и железобактерии.
Деятельность почвенных микроорганизмов играет большую роль в создании плодородия почвы. Последовательно сменяя друг друга, микроорганизмы осуществляют процессы круговорота веществ в почве. Органические вещества, попадающие в почву в виде остатков растений, трупов животных и с другими загрязнениями, постепенно минерализуются. Соединения углерода, азота, фосфора и других элементов из недоступных для растений форм преобразуются в усвояемые ими вещества.
Почва является естественной средой обитания микроорганизмов. Они находят в почве все условия, необходимые для своего развития, пищу, влагу, защиту от губительного влияния прямых солнечных лучей и высушивания.
Микрофлора почвы по количественному и видовому составу значительно колеблется в зависимости от химического состава почвы, ее физических свойств, реакции (рН), влагоемкости, степени аэрации. Существенно влияют также климатические условия, время года, способы сельскохозяйственной обработки почвы, характер растительного покрова и другие факторы.
В экосистемах по Барри Коммонеру «все связано со всем». Мудрая биота позаботилась о растениях. Почвенные микробы образуют симбиотические (взаимовыгодные) отношения с растениями, усиливая защиту от патогенов и стимулируя их рост в обмен на источники пищи. Такие микробы представляют собой особый класс бактерий, которые занимают ризосферу (корневую зону) и обладают способностью улучшать развитие и повышать защитные силы растений.
Растения получают пищу из почвы, в которой они растут. Однако эта пища доступна им только благодаря большому разнообразию микробов (особенно бактерий и грибков), которые могут химически и механически преобразовывать материалы в почве в питательные вещества. Таким образом, эти бактерии напрямую влияют на рост растений, облегчая доступ к таким питательным веществам, как азот, фосфор, железо и другие.
Хотя азот, фосфор и железо могут быть в изобилии в почве, они часто находятся в форме, которую растение не может использовать. Бактерии, стимулирующие рост растений, преобразуют эти питательные вещества в форму, которую растение может легко использовать для питания.
Эти бактерии также могут продуцировать растительные гормоны, такие как ауксины, гиббереллины и цитокинины. Те стимулируют рост корней и побегов в обмен на источники питания, получаемые ими из растения.
Кроме того, бактерии, стимулирующие рост растений, обладают способностью защищать растения от патогенов. В борьбе за питательные вещества они вытесняют патогены и производят антибиотики и противогрибковые метаболиты.
Подобные бактерии могут помочь растению защитить себя от патогенов совершенно удивительным образом. Они способствуют тому, что в растении запускается сигнал, который активирует защитную систему. Это включает в себя укрепление клеточных стенок растений, производство антимикробных веществ и синтез белков, связанных с патогенами.
Более того, существует прямая и тесная связь между микробиомом почвы и микробиомом кишечника человека, которые оба содержат примерно одинаковое количество активных микроорганизмов (существует также связь между микробиомом кишечника человека и микробиомом океана; у них примерно 73 процента общих микробов.) Микробиом почвы находится в гармонии с микробиомом человека и его предполагаемыми 39 триллионами микробов, которые населяют поверхность нашего тела, рты и носы, и, прежде всего, наши кишечники — особенно наш толстый кишечник. Наше здоровье зависит не только от активности микробов в нашем кишечнике, но и от микробов, которые мы поглощаем как напрямую (в результате целенаправленной геофагии или случайного заглатывания грязи), так и косвенно (в виде растительных культур) из почвы.
К сожалению, не все почвы сегодня имеют здоровый микробиом. И это самым негативным образом отражается также и на и микробиомаме кишечника человека. Особенно это касается продуктов, выращенных методом гидропоники, без участия какой-либо почвенной микробиомы вообще.
На почвенную микробиому очень негативно влияет промышленный агрессивный метод обработки земли, который распространён сейчас во всём мире. Почва сейчас во всём мире разрушается и деградирует с беспрецедентной скоростью из-за обработки почвы отвальными плугами (которые переворачивают пласты земли вверх ногами, убивая тем самым почвенные аэробные анаэробные и бактерии), использования инсектицидов и гербицидов, синтетических удобрений и недостатка органического вещества. Без жизненно важных сообществ микроорганизмов экосистема страдает от самых маленьких до самых больших масштабов.
Вредное воздействие человека на экологическую ситуацию идёт по нарастающей.
Положение усугубляется тем, что регулярно синтезируются вещества – ксенобиотики, не имеющие природных аналогов. Как следствие, современная биота не в состоянии справиться с их переработкой, поскольку не располагает для этого естественными механизмами. Период распада некоторых отходов или полимеров исчисляется сотнями лет. В конце концов может наступить такой момент, когда объём неразложившихся отходов достигнет критической массы и поставит под угрозу само существование биоценоза на обширном пространстве нашей планеты. Поэтому важно понимать глубокую связь и тесную взаимозависимость всех созданных Богом для этой планеты существ.
Все живущие на Земле делятся на три большие группы:
- производители пищи (продуценты),
- потребители пищи (консументы)
- мусорщики (редуценты).
По абиотическим характеристикам любая почва — это фабрика, населенная организмами – редуцентами. Редуценты (другие названия — деструкторы, сапротрофы, сапрофиты) высвобождают, прежде всего, углекислый газ СО2 и связанный азот из органических остатков, и возвращают минеральные соли в почву и воду, делая их доступными для продуцентов-автотрофов, и таким образом замыкают биотический круговорот. Поэтому экосистемы не могут обходиться без редуцентов. От животных редуценты отличаются прежде всего тем, что не оставляют твёрдых непереваренных остатков (экскрементов).
Основное условие существования экосистемы — это поддержание круговорота веществ и превращения энергии. Наиболее полный круговорот веществ происходит в наземных экосистемах — биогеоценозах. Он обеспечивается благодаря трофическим (пищевым) связям между организмами разных видов, относящимися к разным функциональным группам. Именно на основе этих связей органические вещества, синтезированные продуцентами из минеральных веществ с поглощением солнечной энергии, передаются консументам и претерпевают химические превращения.
В результате жизнедеятельности редуцентов происходит разрушение органических веществ, входящих в состав отмерших организмов, до неорганических (СО2, NH3, H2S, H2O). Затем неорганические вещества используются продуцентами для создания новых органических веществ, которые с помощью консументов снова вовлекаются в круговорот.
Если бы эти вещества не использовались многократно, жизнь на Земле была бы невозможна. Ведь запасы веществ, поглощаемых продуцентами, в природе не безграничны. Для осуществления полноценного круговорота веществ в экосистеме должны быть в наличии все три функциональные группы организмов. И между ними должно происходить постоянное взаимодействие в виде трофических связей с образованием трофических (пищевых) цепей, или цепей питания.
Первый трофический уровень экосистемы образуют автотрофы – зеленые растения, фото и хемосинтезирующие бактерии.
Второй уровень цепи образуют растительноядные животные, а также паразитические высшие и низшие растения.
К третьему трофическому уровню относятся плотоядные животные, которые питаются травоядными – это хищники первого порядка – насекомоядные птицы, мелкие млекопитающие, рептилии, амфибии, паразиты этих животных.
Четвертый и последующие трофические уровни представлены консументами высших порядков – более крупными плотоядными животными – хищниками второго порядка и их паразитами, а также людьми.
Последний трофический уровень занимают редуценты (деструкторы), потребляющие мертвое органическое вещество – это беспозвоночные животные – сапрофаги, гетеротрофные микроорганизмы, грибы, простейшие.
Именно редуценты замыкают средообразующую функцию биоты и создают биогенный фундамент всех используемых сегодня для графического описания экосистем экологических пирамид:
- пирамиды чисел, основанных на подсчете организмов каждого трофического уровня;
- пирамиды биомассы, в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне;
- пирамиды энергии, учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.
Но, к сожалению, при составлении таких пирамид в целях упрощения часто забывают или игнорируют редуцентов.
Природные мусорщики и чистильщики, как почвенные, так и водные страдают от хозяйственной деятельности человека (вредные выбросы промышленных предприятий в почву, водоёмы и атмосферу, вырубка лесов, распашка лугов и т. д.), в связи с чем их общая численность и суммарная продуктивность неуклонно сокращаются. В итоге мы наблюдаем наступление так называемого «кризиса редуцентов», то есть неспособность природных деструкторов в полной мере переработать и возвратить в биосферу всё нарастающую массу отходов (прежде всего промышленных, агропромышленных и бытовых), а в конечном счёте – замкнуть биотические циклы.
Что касается редуцентов обрабатываемых почв, то их баланс может быть нарушен различными факторами. Вот несколько из них:
- Неправильная обработка почвы, которая может нарушить структуру почвы и уничтожить естественные сообщества микроорганизмов;
- Несоблюдение севооборота: постоянное выращивание одних и тех же культур на одном участке земли приводит к истощению почвы и снижению разнообразия микроорганизмов;
- Борьба за питание: патогены часто оказываются сильнее полезных микроорганизмов из-за конкуренции за питательные вещества. Поэтому важно системно заселять почву полезными микроорганизмами.
- Использование химических средств защиты растений: химические удобрения и пестициды могут нарушить баланс микроорганизмов, что отрицательно сказывается на здоровье почвы.
Микробиомы почвы страдают и от пожаров. Экстремально высокие температуры, помимо изменения физических свойств и химической структуры почвы, негативно влияют на грибы и бактерии, населяющие ее верхний слой. Замечено, что состав бактерий, грибов и архей на сгоревших участках значительно отличался от несгоревшей почвы. Результаты исследований показали, что восстановление физико-химических свойств и микробных сообществ в почве после пожара могут происходит довольно медленно. Это означает, что пожары несут долгосрочные последствия для почвенной экосистемы.
В настоящее время все более актуальной становится задача использования биологических возможностей растений и микробиомов для частичной или полной замены агрохимикатов, что позволит успешно решить проблему обеспечения питательными веществами и защиты растений от болезней и вредителей.
Способы поддержания микробиомов почвы
Во-первых, это внесение органических веществ. Современные почвы истощены относительно органического вещества, потому что сегодня животноводство разведено с растениеводством. Исторически растения и животные всегда выращивались вместе, как в природе. Леса и луга были заполнены копытными и другими животными, а традиционные семейные хозяйства по всему миру объединяют домашний скот с сельскохозяйственными культурами. Органическое вещество — это любой материал на основе углерода, который происходит от некогда жившего растения или животного. Это самый важный источник «пищи» для микробов. Микробы питаются органическим веществом, а затем предоставляют извлеченные питательные вещества растениям.
Органические вещества включают в себя:
- Навоз и подстилка любого вида;
- Компост;
- Овощные обрезки;
- Остатки урожая (любая часть, которую вы не используете);
- Скошенная трава;
- Листья деревьев;
- Солома;
- Сосновые иголки;
- Торфяной мох;
- Древесная щепа или кора;
- Стебли и веточки;
- Корни растений и стерня;
- Побочные продукты животного происхождения (останки умерших животных, т. д.)
Любой из этих ингредиентов хорошо подходит для питания пищевой цепи почвы, но они будут отличаться по скорости разложения. Высокоазотистые материалы, такие как навоз, овощные отходы и скошенная трава, как правило, разлагаются быстрее всего, потому что бактерии быстро их потребляют. Однако обычно эти материалы непосредственно не вносят в почву, потому что они могут переносить некоторые патогены или могут быть слишком активными для растений. Богатые азотом материалы нуждаются в балансировке богатых углеродом материалов, чтобы впитать избыток влаги и питательных веществ, что позволяет им разлагаться в более стабильное соединение, такое как компост.
Компостирование, возможно, является лучшим способом улучшить микробиом, поскольку оно создает более замкнутый цикл локализованных микробов из овощных отходов. Однако может потребоваться принести навоз или подстилку животных с местной фермы или соседа, чтобы повысить плодородность компоста.
Аэрация — самая важная часть процесса компостирования, поскольку она постоянно включает кислород для питания «хороших» микробов. Большинство «плохих» патогенных микробов развиваются в анаэробных условиях, часто создавая этот противный гнилостный запах тухлых яиц или затхлой, неперевернутой компостной кучи.
Вермикомпостирование — это следующий лучший вариант. Черви имеют невероятное разнообразие микроорганизмов в своих внутренностях, и они могут быстро внести свой вклад в улучшение пищевой цепи почвы. Можно купить готовые червячные отбросы для микробного усиления или сделать свой собственный червячный компост.
Применение продуктов переработки органических отходов с участием вермикомпостов дождевых червей, находящихся в симбиозе с микроорганизмами, является перспективным направлением восстановления и поддержания плодородия и биологической интенсификации земледелия. В естественных почвах разложение опада осуществляют дождевые черви, копрофаги и другие организмы. Но в этом процессе участвуют и микроорганизмы. В кишечнике червей для них создаются более благоприятные условия для выполнения любых функций, чем в почве. Дождевые черви в союзе с микроорганизмами превращают различные органические отходы в высокоэффективные биологические удобрения с хорошей структурой, обогащенные макро- и микроэлементами, ферментами, активной микрофлорой, обеспечивающей пролонгированное (длительное, постепенное) действие на растения.
Во-вторых, минимизация беспокойства почвы. Нарушение почвы — враг микробиома. Каждый раз, при сильной перекопке почвы лопатой или тяжелой техникой, разрушается хрупкая структура подземной «фабрики» и всех его микробных обитателей. Конечно, подготовка почвы необходима для агрохозяйств, но можно перейти на преимущественно методы без перекопки или же нулевой обработки (ноу-тил), чтобы свести к минимуму нарушение почвенной пищевой цепи.
Разрушение почвенного покрова на глубину более пяти сантиметров, что происходит при вспашке или рототилировании, существенно снижает биоразнообразие в пищевой цепи почвы и процесс также вызывает потерю плодородия и органического вещества, эрозию и уплотнение почвы.
В-третьих, отказ от синтетических удобрений и химикатов. Синтетические удобрения — враги здорового микробиома. В то время как медленно высвобождающиеся органические удобрения могут помочь накормить микробов, синтетические химические удобрения токсичны для них. Синтетические удобрения, кажется, дают чудесный стимул растениям, но они также представляют огромный риск из-за чрезмерного удобрения, азотного ожога и загрязнения водных объектов.
Более того, синтетические питательные вещества приводят к накоплению соли в почве. Поскольку большинство химических удобрений производятся из нефтепродуктов, они перегружены минеральными солями, которые повреждают почвенные микробы, сокращая общее биоразнообразие и истощая естественное плодородие почвы. Иногда можно увидеть соляную корку на поверхности почвы там, где было внесено много удобрений.
Если создавать естественное плодородие почвы, не завися от удобрений, сначала нужно отказаться от любых синтетических химикатов, включая синтетические удобрения, пестициды и гербициды. Все эти химикаты действуют в почве как антибиотики, убивая микробы, необходимые для долгосрочного питания растений. После удаления этих химикатов из агротехнологии может наступить период восстановления, когда экосистема будет бороться за возвращение к равновесию. Потребуется время, но это нормально.
В-четвертых, аэрация. Кислород имеет решающее значение для здоровья почвы. Достаточно трудно обеспечить приток воздуха в плотные слои глины. Переувлажненные почвы и растения, которые борются с корневой гнилью, также страдают от недостатка кислорода в корневой зоне.
Патогенные грибы процветают в почвах с низким содержанием кислорода, поэтому они имеют тенденцию колонизировать корни на уплотненных почвах. При добавлении больше кислорода и рыхлой текстуры органического вещества в почву, болезни, передающиеся через корни, не могут выжить. Вместо этого смогут процветать полезные грибы и бактерии.
Широкое вилочное рыхление — это простое физическое действие, при котором длинные металлические зубцы погружаются в почву, не вспахивая ее и не нарушая структуру почвы. Каждый зубец создает канал для поступления кислорода и воды в более глубокие слои. Компост и микробы могут следовать по этим каналам, работая над разрушением уплотнения и создавая положительную обратную связь со все большей и большей аэрацией.
В-пятых, высаживание покровных культур растений. Покровные культуры — отличный способ повысить микробную активность почвы, особенно если выращиваются бобовые (азотфиксирующие) виды. Посадка покровной культуры между посадками овощей может восстановить почву и гарантировать, что живые корни всегда будут на месте, чтобы питать подземных микроскопических рабочих.
Покровные культуры всегда следует скашивать или заделывать обратно в почву, чтобы получить от них все преимущества. Можно также срезать покровную культуру и заделать ее в компост. Однако следует убедиться, что в качестве покровной не используется инвазивная культура. Это также может изменить структуру почвы.
И наконец, в-шестых, использование препаратов на основе почвенной микрофлоры. Необходимость использования биологических возможностей растений и микроорганизмов для частичной или полной замены агрохимикатов позволяет успешно решить проблему обеспечения питательными веществами и защиты растений от болезней и вредителей. При определении продуктивности взаимодействия «растение-микроорганизм» необходима оценка совместимости метаболических систем, к примеру путей транспортировки азота и углерода, а также отсутствие активных защитных реакций у растений в ответ на присутствие или проникновение микроорганизмов. Расположенные в ризосфере или «клубеньках» бактерии могут синтезировать вещества, как стимулирующие (фитогормоны, витамины), так и угнетающие (ризобиотоксины) развитие растения.
В настоящее время производятся продукты следующих классов:
- Вещества, синтезированные теми или иными почвенными микроорганизмами, например фитогормоны.
- Препараты искусственно размноженных почвенных микроорганизмов определённых штаммов. Например, сенной палочки (Bacillus subtilis), или грибов-эндофитов.
- Препараты искусственно подобранных и искусственно воспроизводимых сообществ микроорганизмов, например “эффективные микроорганизмы”.
- Препараты естественных сообществ микроорганизмов естественных и искусственных почв, например концентрированный почвенный раствор.
В 1981 году вышла книга Вадима Ивановича Назарова «За порогом вражды» о дружбе и сотрудничестве разных, часто очень далеких существ, которые принадлежат к разным царствам живой природы и не только не поедают друг друга, но, наоборот, поселившись вместе, облегчают себе существование. В книге идёт речь о всевозможных формах симбиоза и о том, что даёт их изучение. Цветы и насекомые, водоросли и беспозвоночные, бактерии и многоклеточные, муравьи и растения — вот лишь некоторые примеры из богатейшего мира содружества организмов, играющего важнейшую роль в природе.
Пора и нам, людям, перейти от дискредитировавшей себя «охраны природы» к полноценному взаимодействию с механизмами регуляции окружающей среды биотой в соответствии с концепцией биотической регуляции окружающей среды В. Г. Горшкова и, в том числе, к системному взаимодействию с редуцентами. Именно к системному, опосредованному естественными уровнями и сетями обратных связей биоты Земли. Потому что разрушая Пирамиду жизни, уничтожая её ступени, мы неизбежно спустимся непосредственно к редуцентам и встретимся с ними уже лицом к лицу. Чтобы избежать этого, давайте заботиться о матери нашей Земле и всех населяющих её существах, потому что здоровье и благополучие человека зависит от благополучия всех участников этих взаимозависимых сложнейших и сбалансированных процессов обеспечения жизни на этой планете.
Евгений Львович Лебедев,
государственный советник Российской Федерации 2 класса,
бывший руководитель Управления Федеральной службы по надзору в сфере природопользования по Пензенской области.
Литература:
- Биотическая Регуляция: Публикации https://bioticregulation.ru/ab.php?id=lect2021&lang=ru
- Загрязнение почвы представляет собой более серьёзную угрозу для подземного биоразнообразия, чем изменение климата https://ecosphere.press/2024/09/19/zagryaznenie-pochvy-predstavlyaet-soboj-bolee-seryoznuyu-ugrozu-dlya-podzemnogo-bioraznoobraziya-chem-izmenenie-klimata/
- Сукачёв В. Н. Биогеоценоз как выражение взаимодействия живой и неживой природы на поверхности Земли : соотношение понятий «биогеоценоз», «экосистема», «географический ландшафт» и «фация» //Основы лесной биогеоценологии / под ред. В. Н. Сукачёва, Н. В. Дылиса. М. : Наука, 1964. С. 5—49.
- Вернадский В. И. Биосфера и ноосфера. М.: Наука, 1989.-264 с.
- Никитин Д. И. Почвенная микробиология. М.: Колос, 1979.-318 с.
- Виноградский С. Н. Микробиология почвы. М., 1952.
- Природопользование: Словарь-справочник / Н. Ф. Реймерс. – Москва : Мысль, 1990.
- Н. Ф. Реймерс. Надежды на выживание человечества. Концептуальная экология. Россия молодая, Экология, 1992
- Гиляров А. М. Популяционная экология: Учебное пособие. — М.: Изд-во МГУ, 1990
- Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.
- Экология. Одум Ю. П. Москва. Мир. 1986. 2 т.
- Коммонер Барри. Замыкающийся круг. — М.: Гидрометеоиздат, 1974. — 280 с.
- Связь между микробиомами почвы и микробиомами кишечника https://foodprint.org/blog/soil-microbiomes/
- Тихонович И. А., Проворов Н. А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего. СПб, 2009
- Ф. Ю. Гельцер. Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений. — Москва: МСХА, 1990.
- За порогом вражды. Вадим Иванович Назаров. Научная литература, Биология. Издано: 1981г. М. Мысль